Вспомните: какие вещества относят к моносахаридов, биополимеров? Где в клетках хранится наследственная информация? Какие организмы называют еукаріотами и прокаріотами? Какие процессы называют денатурацией, ренатурацією и деструкцией? Что вы знаете о антитела и антигены?

Строение ДНК. Молекулы ДНК в клетках эукариот находятся в ядре, пластидах и митохондриях, а прокариот - в особых участках цитоплазмы. Расшифровка структуры ДНК имеет свою историю. В 1950 году американский ученый украинского происхождения Эрвин Чаргафф (1905-2002) и его коллеги обнаружили определенные закономерности количественного содержания нитратных оснований в молекуле ДНК:

во-первых, количество нуклеотидов, содержащих аденин в любой молекуле ДНК равно числу нуклеотидов, содержащих тимин (А = Т), а число нуклеотидов с гуанином - числу нуклеотидов с цитозином (Г = Ц);

во-вторых, сумма нуклеотидов с аденіном и гуанином равна сумме нуклеотидов с тимином и цитозином (А + Г = Т + Ц). Как вы же знаете, это открытие способствовало установлению в 50-х годах ХХ века. пространственной структуры молекулы ДНК (рис. 12.1).

Рис. 12.1. Молекула ДНК:

1 - схема строения; 2 - пространственная модель;

обратите внимание: между комплементарными нуклеотидами Г-Ц образуются три водородные связи, а между А-Т - только два. Обе цепи ДНК закручены вокруг общей оси, а также один вокруг другого

Молекула ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов, которые соединяются между собой посредством водородных связей. Эти связи возникают между двумя нуклеотидами, которые как бы дополняют друг друга по размерам. Установлено, что остаток аденина (А) нуклеотида одной цепи молекулы ДНК всегда связывается с остатком тимина (Т) нуклеотида другой цепи (между ними возникает две водородные связи), а гуаніну (Г) - с цитозином (Ц) (между ними возникает три водородные связи).

Четкое соответствие нуклеотидов в двух цепях ДНК имеет название комплементарность (от лат. комплементум - дополнение). При этом две цепи нуклеотидов обвивают друг друга, создавая закрученную вправо спираль диаметром примерно 2 нм . Так возникает вторичная структура молекулы ДНК, тогда как первичная - это определенная последовательность остатков нуклео - тидів, расположенных в виде двойной цепи. При этом отдельные нуклеотиды соединяются между собой в цепочку за счет особой разновидности прочных ковалентных связей, которые возникают между остатком углевода одного нуклеотида и остатком ортофосфатной кислоты другого.

Молекулы ДНК в клетке составляют компактные структуры. Например, длина ДНК самой большой хромосомы человека равна 8 см, но она скручена таким образом, что умещается в хромосоме длиной 5 мкм. Это происходит благодаря тому, что дволанцюгова спираль ДНК претерпевает дальнейшего пространственного уплотнения, формируя третичную структуру - суперспіраль. Такое строение характерно для ДНК хромосом эукариот и обусловлена взаимодействием между ДНК и ядерными белками. В ядерной зоне клеток прокариот молекула ДНК имеет кольцевую структуру.

Итак, запомните: в клетках прокариот и эукариот молекулы ДНК всегда состоят из двух цепей.

Свойства ДНК. Так же как и молекулы белков, молекулы ДНК способны к денатурации и ренатурации, а также деструкции. При определенных условиях (действие кислот, щелочей, высокой температуры и т. п) водородные связи между комплементарными нітратними основами различных цепей молекулы ДНК разрываются. При этом молекула ДНК полностью или частично распадается на отдельные цепи и соответственно теряет свою биологическую активность. После прекращения действия негативных факторов структура молекулы может восстанавливаться благодаря возобновлению водородных связей между комплементарными нуклеотидами.

Важное свойство молекул ДНК - их способность к самоподвоєння. Это явление еще называют репликацией. Оно основывается на принципе комплементарности последовательность нуклеотидов во вновь созданном цепи определяется их расположением в цепи материнской молекулы ДНК. При этом цепь материнской молекулы ДНК служит матрицей.

Репликация ДНК - напівконсервативний процесс, то есть две дочерние молекулы ДНК содержат по одной цепи, унаследованном от материнской молекулы, и по одному - синтезированном заново (рис. 12.2). Благодаря этому дочерние молекулы ДНК являются точной копией материнской. Это явление обеспечивает точную передачу наследственной информации от материнской молекулы ДНК дочерним.

Функции ДНК. Основные функции ДНК - это кодирование, хранение и реализация наследственной информации, передача ее дочерним клеткам при размножении. В частности, отдельные цепи молекулы ДНК служат матрицей для синтеза различных типов молекул РНК (рис. 12.3). Этот процесс называется транскрипцией.

Единицей наследственности всех организмов является ген - участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов - РНК), который несет наследственную информацию о структуре определенного белка или нуклеиновой кислоты. Следовательно, именно ДНК кодирует и хранит наследственную информацию в организме и обеспечивает ее передачу дочерним клеткам при делении материнской. Функционально ген - целостная единица наследственности, потому что любые нарушения его строения меняют закодированную в нем информацию или приводят к ее потере.

Рис. 12.2. Процесс самоподвоєння молекулы ДНК:

при участии фермента расшиваются водородные связи (1) и на каждом материнском цепи по принципу комплементарности достраивается дочерней (2)

Рис. 12.3. Синтез молекулы РНК (1) на одной из цепей молекулы ДНК (2). Эти процессы обеспечивает специфический фермент - РНК-полимераза (3)

Эти вещества влияют на активность структурных генов и участвуют в процессах удвоения ДНК и переписывание наследственной информации на молекулы РНК.

Совокупность генетической информации, закодированной в генах определенной клетки или целостного организма, называется геном. Это целостная интегрированная система, где отдельные гены взаимодействуют между собой.

Количество генов у разных организмов значительно колеблется. Проще всего организован геном вирусов, в котором от одного до нескольких сотен структурных генов. Геном прокариот имеет сложную структуру и включает как структурные, так и регуляторные гены. Выяснено, что в бактерии кишечной палочки молекула ДНК состоит из 3 800 000 пар нуклеотидов, а структурных генов у нее - около тысячи. Установлено также, что почти половина длины молекулы ДНК кишечной палочки совсем не несет генетической информации.

Геном эукариот имеет еще более сложную структуру: количество ДНК в их ядре больше, а следовательно, больше и количество структурных и регуляторных генов.

Исследования генома различных эукариот показало, что количество ДНК в их ядре превышает необходимую для кодирования всех структурных генов во много раз. Причины этого явления разные. Во-первых, ДНК содержит множество последовательностей, каждая из которых повторяется до сотен тысяч раз. Во-вторых, значительная часть ДНК вообще не несет генетической информации. В-третьих, присутствует большое количество регуляторных генов.

В некоторых случаях неінформаційні (некодуючі) участки молекулы ДНК могут составлять 80-90 %, тогда как те, что кодируют структуру белков или РНК, - только 10-20 %. Участки некодуючої ДНК обнаружено в составе структурных генов. Было доказано, что ген состоит из отдельных блоков (частей). Одни из них копируются в іРНК и несут информацию о структуре определенных соединений, а другие - нет.

Итак, запомните, гены эукариот имеют мозаичную строение: участки генов, кодирующих наследственную информацию, называют екзонами, те, что не кодируют, - інтронами. Отдельные интроне могут содержать от 100 до 1 000 000 нуклеотидных пар и больше. Количество интронов внутри генов различна: в гене гемоглобина - 2, яичного белка - 7, белка-коллагена курицы - 51. Количество и расположение интронов специфические для каждого гена.

Раньше считали, что гены имеют четко определенное место в составе молекулы нуклеиновой кислоты. Но в 60-х годах ХХ века. было обнаружено перемещение фрагментов ДНК из одного участка в другой. Если такой фрагмент оказывается в кодуючій последовательности нуклеотидов определенного гена, то этот ген теряет свою функцию. Если же такой прыгающий ген оказывается рядом с другим, то его функции могут измениться. Считают, что существуют генетические программы, которые предопределяют перестройку отдельных участков молекулы ДНК.

В определенных случаях самочинная перестройка молекул ДНК может иметь для организма важное значение. Например, молекулярный анализ показал, что разнообразие антител у млекопитающих и человека может быть обусловлена именно этим явлением.

Впрочем, поврежденные молекулы ДНК способны восстанавливаться. При этом при участии специфических ферментов поврежденные участки ДНК вырезаются, а на их месте с помощью другого фермента (ДНК-полимеразы) восстанавливается соответствующая последовательность нуклеотидов. Еще один фермент помогает встроить восстановлен фрагмент в цепь ДНК. Этот процесс получил название репарация (от лат. репаратіон - восстановление).

Коротко о главном

Молекула ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов, которые соединяются между собой посредством водородных связей. Четкое соответствие нуклеотидов в цепях ДНК, между которыми возникают водородные связи, имеет название комплементарность.

Молекулы ДНК способны к денатурации и ренатурации, а также деструкции. Они также способны к репликации - самоподвоєння.

Основные функции ДНК - это кодирование, хранение и реализация наследственной информации, передача ее дочерним клеткам при размножении.

Гены делятся на структурные, кодирующие структуру белков и рибонуклеиновых кислот, и регуляторные, служащие местом присоединения ферментов и других биологически активных веществ.

Мономерными звеньями которого являются нуклиатиды.

Что такое ДНК?

Вся информация о строении и функционировании любого живого организма содержится в закодированном виде в его генетическом материале. Основу генетического материала организма составляет дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) .

ДНК большинства организмов – это длинная двухцепочечная полимерная молекула. Последовательность мономерных звеньев (дезоксирибонуклеотидов ) в одной ее цепи соответствует (комплементарна ) последовательности дезоксирибонуклеотидов в другой. Принцип комплементарности обеспечивает синтез новых молекул ДНК, идентичных исходным, при их удвоении (репликации ).

Участок молекулы ДНК, кодирующий определенный признак, – ген .

Гены – это индивидуальные генетические элементы, имеющие строго специфичную нуклеотидную последовательность, и кодирующие определенные признаки организма. Одни из них кодируют белки, другие - только молекулы РНК.

Информация, которая содержится в генах, кодирующих белки (структурных генах), расшифровывается в ходе двух последовательных процессов:

• синтеза РНК (транскрипции ): на определенном участке ДНК как на матрице синтезируется матричная РНК (мРНК).
• синтеза белка (трансляции): В ходе согласованной работы многокомпонентной системы при участии транспортных РНК (тРНК ), мРНК , ферментов и различных белковых факторов осуществляется синтез белковой молекулы .

Все эти процессы обеспечивают правильный перевод зашифрованной в ДНК генетической информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот. Аминокислотная последовательность белковой молекулы определяет ее структуру и функции.

Строение ДНК

ДНК – это линейный органический полимер . Его – нуклеотиды , которые, в свою очередь, состоят из:

При этом, фосфатная группа присоединена к 5′-атому углерода моносахаридного остатка, а органическое основание - к 1′-атому .

Основания в ДНК бывают двух типов:

Строение нуклеотидов в молекуле ДНК

В ДНК моносахарид представлен 2′-дезоксирибозой , содержащей только 1 гидроксильную группу (ОН) , а в РНК - рибозой , имеющей 2 гидроксильные группы (OH ).

Нуклеотиды соединены друг с другом фосфодиэфирными связями , при этом фосфатная группа 5′-углеродного атома одного нуклеотида связана с З’-ОН-группой дезоксирибозы соседнего нуклеотида (рисунок 1). На одном конце полинуклеотидной цепи находится З’-ОН-группа (З’-конец), а на другом - 5′-фосфатная группа (5′-конец).

Уровни структуры ДНК

Принято выделять 3 уровня структуры ДНК:

• первичную;
• вторичную;
• третичную.

Первичная структура ДНК – это последовательность расположения нуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК.

Вторичная структура ДНК стабилизируется между комплементарными парами оснований и представляет собой двойную спираль из двух антипараллелных цепочек, закрученных вправо вокруг одной оси.

Общий виток спирали- 3,4нм , расстояние между цепочками 2нм.

Третичная структура ДНК – суперсперализация ДНК. Двойная спираль ДНК на некоторых участках может подвергаться дальнейшей спирализации с образованием суперспирали или открытой кольцевой формы, что часто вызвано ковалентным соединением их открытых концов. Суперспиральная структура ДНК обеспечивает экономную упаковку очень длинной молекулы ДНК в хромосоме. Так, в вытянутой форме длина молекулы ДНК составляет 8 см , а в форме суперспирали укладывается в 5 нм .

Правило Чаргаффа

Правило Э. Чаргаффа – это закономерность количественного содержания азотистых оснований в молекуле ДНК:

1. У ДНК молярные доли пуриновых и пиримидиновых оснований равны: А+ G = C + Т или (А + G )/(C + Т)=1 .
2. В ДНК количество оснований с аминогруппами (А + C ) равно количеству оснований с кетогруппами (G + Т): А + C = G + Т или (А + C )/(G + Т)= 1
3. Правило эквивалентности, то есть: А=Т, Г=Ц; А/Т = 1; Г/Ц=1.
4. Нуклеотидный состав ДНК у организмов различных групп специфичен и характеризуется коэффициентом специфичности: (Г+Ц)/(А+Т). У высших растений и животных коэффициент специфичности меньше 1, и колеблется незначительно: от 0,54 до 0,98 , у микроорганизмов он больше 1.

Модель ДНК Уотсона-Крика

Б 1953 г. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик , основываясь на данных рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК, пришли к выводу, что нативная ДНК состоит из двух полимерных цепей, образующих двойную спираль (рисунок 3).

Навитые одна на другую полинуклеотидные цепи удерживаются вместе водородными связями , образующимися между комплементарными основаниями противоположных цепей (рисунок 3). При этом аденин образует пару только с тимином , а гуанин - с цитозином . Пара оснований А-Т стабилизируется двумя водородными связями , а пара G-С - тремя .

Длина двухцепочечной ДНК обычно измеряется числом пар комплементарных нуклеотидов (п .н .). Для молекул ДНК, состоящих из тысяч или миллионов пар нуклеотидов, приняты единицы т.п.н. и м.п.н. соответственно. Например, ДНК хромосомы 1 человека представляет собой одну двойную спираль длиной 263 м.п.н .

Сахарофосфатный остов молекулы , который состоит из фосфатных групп и дезоксирибозных остатков, соединенных 5’-З’-фосфодиэфирными связями , образует «боковины винтовой лестницы», а пары оснований А-Т и G-С - ее ступеньки (рисунок 3).

Рисунок 3: Модель ДНК Уотсона-Крика

Цепи молекулы ДНК антипараллельны : одна из них имеет направление 3’→5′ , другая 5’→3′ . В соответствии с принципом комплементарности , если в одной из цепей имеется нуклеотидная последовательность 5-TAGGCAT-3′ , то в комплементарной цепи в этом месте должна находиться последовательность 3′-ATCCGTA-5′ . В этом случае двухцепочечная форма будет выглядеть следующим образом:

• 5′-TAGGCAT-3′
• 3-ATCCGTA-5′.

В такой записи 5′-конец верхней цепи всегда располагают слева, а 3′-конец - справа.

Носитель генетической информации должен удовлетворять двум основным требованиям: воспроизводиться (реплицироваться) с высокой точностью и детерминировать (кодировать) синтез белковых молекул .

Модель ДНК Уотсона-Крика полностью отвечает этим требованиям, так как:

• согласно принципу комплементарности каждая цепь ДНК может служить матрицей для образования новой комплементарной цепи. Следовательно, после одного раунда образуются две дочерние молекулы, каждая из которых имеет такую же нуклеотидную последовательность, как исходная молекула ДНК.
• нуклеотидная последовательность структурного гена однозначно задает аминокислотную последовательность кодируемого ею белка.

1. Одна молекула ДНК человека вмещает порядка 1,5 гигабайта информации . При этом, ДНК всех клеток человеческого организма занимают 60 млрд. терабайт, что сохраняются на 150-160 граммах ДНК.
2. Международный день ДНК отмечается 25 апреля. Именно в этот день в 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик опубликовали в журнале Nature свою статью под названием «Молекулярная структура нуклеиновых кислот» , где описали двойную спираль молекулы ДНК.

Список литературы: Молекулярная биотехнология: принципы и применение, Б.Глик, Дж. Пастернак, 2002 год

Различают первичную, вторичную и третичную структуры РНК и ДНК.

Первичная структура у РНК и ДНК одинакова – это линейная полинуклеотидная цепь, в которой нуклеотиды соединены между собой фосфодиэфирными связями, которые образуют остатки фосфорной кислоты между углеродным атомом одного нуклеотида и углеродным атомом следующего нуклеотида.

Вторичная структура ДНК характеризуется правилами Э. Чаргаффа (закономерность количественного содержания азотистых оснований).

Молекулы ДНК состоят из двух антипараллельных цепей с комплементарной последовательностью нуклеотидов. Цепи закручены относительно друг друга в правозакрученную спираль так, что на один виток приходится примерно 10 пар нуклеотидов.

На основании данных рентгеноструктурного анализа и правил Чаргаффа, в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф.Криком предложена модель вторичной структуры ДНК в виде двойной спирали.

Согласно этой модели, молекула ДНК состоит из двух цепей, закрученных в правовращающуюся спираль вокруг одной и той же оси. Азотистые основания находятся внутри, а фосфорные и углеводные компоненты – снаружи. Диаметр спирали 1,8 нм. Основания образуют прямой угол с осью спирали. Шаг спирали 3,4 нм и содержит 10 пар оснований. Полинуклеотидные цепи ориентированы в противоположном направлении (антипараллельны).

Азотистые основания в молекуле ДНК расположены строго специфично, по принципу комплементарности: А взаимодействует только с Т, Г с Ц, т.е. напротив аденина всегда расположен тимин, напротив гуанина – цитозин. А-Т и Г-Ц называют комплементарными парами оснований.

Вторичная структура ДНК стабилизируется водородными связями, стэкинг- и гидрофобными взаимодействиями.

Водородные связи между парами комплементарных нуклеотидов (две для пары А-Т и три для пары Г-Ц) относительно непрочные. Они действуют поперек спирали. Поэтому комплементарные нити молекулы ДНК могут разделяться и соединяться вновь при изменении некоторых условий (например, изменении температуры или концентрации солей).

Стекинг-взаимодействие оснований - межплоскостное нековалентное взаимодействие расположенных друг над другом оснований в нуклеиновых кислотах, оно обеспечивает поддержание вторичной структуры двухцепочечной молекулы ДНК. Действуют вдоль спирали.

Гидрофобные взаимодействия возникают между соседними основаниями одной и той же цепи, что способствует своеобразной укладке цепи в виде стопок.

Третичная структура ДНК – это спираль и суперспираль в комплексе с белками. ДНК может существовать в линейной форме (в хромосомах эукариот) и в кольцевой (у прокариот и в митохондриях). Спирализация характерна для обеих форм.

Материал хромосом – хроматин – содержит, кроме самой ДНК, также гистоны, негистоновые белки, небольшое количество РНК. Хроматин – это комплекс белков с ядерной ДНК клеток.

Комплекс белков с ядерной ДНК клеток называют хроматином.

Жизнь ДНК (дезоксирибонуклеиновых кислот)

Определение понятия "ДНК"

Ген - это совокупность сегментов ДНК, обуславливающих образование либо молекулы РНК, либо белкового продукта (Сингер М., Берг П., 1998).

У человека около 30000 генов. Во всём объёме ДНК структурные гены (т.е. те, которые кодируют белки, идущие на построение стуктур организма) занимают лишь 3-10%.

Наименьшая функциональная единица ДНК состоит из следующих элементов: структурный ген, регуляторные зоны, регуляторные гены.

Строение молекулы ДНК

Молекулы ДНК имеют вид длинных двойных цепей полимеров – полинуклеотидов, состоящих из мономеров – нуклеотидов. Двойная цепь закручена в спираль. Поэтому ДНК похожа на винтовую лестницу (посмотрите на рисунок вверху). Каждый нуклеотид включает одно из четырех азотистых оснований – аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) или тимин (Т), одну молекулу пентозы (пятиуглеродный сахар) и один остаток фосфорной кислоты. Обычно молекула ДНК состоит из двух комплементарных нитей, которые образуют двойную спираль. При этом аденин одной нити находится в паре с тимином другой (стабилизируется двумя водородными связями), а гуанин аналогично связан с цитозином (тремя водородными связями). Последовательность азотистых оснований в молекуле ДНК несет информацию, необходимую для синтеза белков. ДНК - очень длинные молекулы, состоящие из множества нуклеотидов. Например, геном человека состоит из 46 хромосом, основу которых составляют молекулы ДНК, которые в совокупности собраны примерно из 3 млрд нуклеотидны пар.

У эукариот генетический материал находится в ядре клетки в хромосомах. Хромосомы в активном состоянии существуют в виде хроматина. Хроматин содержит около 40% ДНК, 40% гистонов (щелочных белков), около 20% негистоновых хромосомных белков и немного РНК.

Видео: Строение хромосомы

ДНК мы можем отнести к "живым системам", к "живым молекулам" на том основании, что они лежат в основе жизни вообще, а также обладают рядом важнейших свойств живого, в частности, способностью к размножению. ДНК насктолько самостоятельны и самодостаточны, что способны существовать даже вне клетки - в виде вирусов. В своей жизни молекулы ДНК проходят жизненные этапы, напоминающие нам жизнь более сложных биологических систем - живых организмов. Это такие этапы как рождение, созревание, работа (деятельность) и "смерть".

Тема: Строение ДНК

Домашнее задание

1. Знать и уметь писать структурные формулы нуклеотидов: А, Т, Г, Ц, У.
2. Знать устройство молекул ДНК и их организацию в хромосомы.
3. Знать способы связывания нуклеотидов в ДНК по вертикали и горизонтали. Понятие о 3"-5" связях.
4. Уметь пользоваться таблицей генетического кода для построения молекул пептидов на основе участка ДНК размером от 12 и более нуклеотидов.

Видео: Хромосомы, митоз, репликация

Этапы жизни молекулы ДНК

Рождение (репликация) - созревание (хромосомы) - работа (транскрипция) - управление (регуляция) - видоизменение (мутация) - "смерть"

1. Репликация ДНК - рождение новой дочерней нити ДНК на родительской нити.
2. Созревание ДНК - формирование хромосомы.
3. Транскрипция ДНК - работа ДНК в виде матричного синтеза на ней РНК.
4. Регуляция транскрипции - управление деятельностью ДНК по транскрипции.
5. Репарация ДНК - восстановление повреждённых участков.
6. Изменения структуры ДНК - мутации, транспозоны.
7. Деградация ДНК - разрушение при каждом цикле репликации.

1. Рождение - репликация

Репликация ДНК проходит очень просто, на счёт "раз, два, три", то есть в три этапа: 1) инициация, 2) элонгация, 3) терминация.

1. Инициация - начинание

Мишень для запуска репликации

Репликация огромной молекулы ДНК начинается с возникновения репликативной точки. Эта точка имеет специфическую последовательность богатую парами А-Т. Такие учкастки в ДНК как раз и являются мишенями для белков, инициирующих репликацию. Именно к ним присоединяются специальные распознающие белки, которые обеспечивают присоединение ферментов репликации хеликазы и топоизомеразы (гиразы) и таким образом запускают процесс репликации. Хеликаза расплетает ДНК на две цепи. Образуется репликативная вилка. Молекула ДНК жестко закреплена на ядерном матриксе и не может свободно вращаться при расплетании какого-либо участка. Это блокирует продвижение хеликазы по цепи. Топоизомераза надрезает нити ДНК и снимает структурное напряжение.
В одной репликативной вилке действуют две хеликазы, которые движутся в противоположных направлениях. Разделенные цепи фиксируются ДНК- связывающими белками. Участки формирования репликативной вилки называются «точками ori» (origin - начало). У эукариот одновременно образуется тысячи таких вилок, что обеспечивает высокую скорость репликации.

2. Элонгация - продолжение (удлиннение)

Наращивание дочерних цепей ДНК на двух родительских цепях происходит неодинаково. ДНК- полимераза III прокариот и δ- или α-ДНК-полимеразы эукариот могут осуществлять синтез новой цепи ДНК лишь в направлении 5’>3’, т.к. могут присоединить новый нуклеотид только к углероду в положении 3’, но не в положении 5’.

Цепь с такой направленностью называется лидирующей . На ней синтез дочерней нити ДНК идёт непрерывно. ДНК-полимераза III или δ-полимераза непрерывно присоединяют к ней комплементарные нуклеотиды.

Цепь с полярностью 3’>5’ является отстающей и достраивается по частям (также в направлении 5’>3’). α-ДНК-полимераза (или ДНК-полимераза III) синтезирует на этой цепи короткие участки - фрагменты Оказаки.

Синтез фрагментов Оказаки и лидирующей цепи начинается с образования РНК-праймеров (затравок ) длиной 10-15 рибонуклеотидов ферментом праймазой (РНК-полимеразой). Ни одна из ДНК-полимераз не способна начать синтез ДНК с нуля, а может лишь достраивать существующую цепь. Параллельно с образованием лидирующей цепи или фрагментов Оказаки происходит удаление рибонуклеотидов из праймеров и замена их нуклеотидами ДНК. Замена рибонуклеиновых участков (праймеров) на участки ДНК происходит с помощью β-ДНК-полимеразы, которая имеет как экзонуклеазную, так и полимеразную активность.

Таким образом, репликация невозможна без частичной временной транскрипции.

Скорость репликации (элонгации) ДНК составляет около 45000 нуклеотидов в минуту, таким образом, родительская вилка расплетается со скоростью 4500 об/мин. Это сопоставимо, например, со скоростью вращения охлаждающего вентилятора в компьютере (1300-4800 об/мин).

3. Терминация - завершение (окончание)

Завершение репликации происходит тогда, когда пробелы между фрагментами Оказаки заполнятся нуклеотидами (при участии ДНК-лигазы) с образованием двух непрерывных двойных цепей ДНК и когда встретятся две репликативные вилки. Затем происходит закручивание синтезированных ДНК с образованием суперспиралей.

Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и действием ДНК-полимераз, которые обладают кроме полимеразной, еще и экзонуклеазной активностью и способны распознавать и исправлять ошибки. Если включается некомплементарный нуклеотид, то фермент делает шаг назад, отщепляет его и продолжает полимеразную реакцию. Поэтому процесс репликации является высокоточным.

После завершения репликации происходит метилирование ДНК в участках –GАТС- по аденину (с образованием N-метиладенина) и остаткам цитозина с образованием 5-метилцитозина. Метилирование не нарушает комплементарности цепей и является необходимым для формирования структуры хромосом и регуляции транскрипции генов.

У прокариот, таких как бактерии, ДНК способна реплицироваться, не распрямляясь в линейную молекулу, то есть оставаясь в характерной для неё кольцевой форме.

Видео: П

2. Созревание - формирование хромосомы и хроматина

3. Работа - транскрипция

Видео: Блокировка работы гена

4. Управление - регуляция

5. Восстановление (починка) - репарация

6. Видоизменение - мутация .

7. "Смерть" - деградация при репликации.

МОСКВА, 25 апр — РИА Новости, Татьяна Пичугина. Ровно 65 лет назад британские ученые Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик опубликовали статью о расшифровке структуры ДНК, заложив основы новой науки — молекулярной биологии. Это открытие изменило очень многое в жизни человечества. РИА Новости рассказывает о свойствах молекулы ДНК и о том, почему она так важна.

Во второй половине XIX века биология была совсем молодой наукой. Ученые только приступали к исследованию клетки, а представления о наследственности, хотя и были уже сформулированы Грегором Менделем, не получили широкого признания.

Весной 1868 года молодой швейцарский врач Фридрих Мишер приехал в Университет города Тюбингена (Германия), чтобы заняться научной работой. Он намеревался узнать, из каких веществ состоит клетка. Для экспериментов выбрал лейкоциты, которые легко получить из гноя.

Отделяя ядро от протоплазмы, белков и жиров, Мишер обнаружил соединение с большим содержанием фосфора. Он назвал эту молекулу нуклеином ("нуклеус" на латыни — ядро).

Это соединение проявляло кислотные свойства, поэтому возник термин "нуклеиновая кислота". Его приставка "дезоксирибо" означает, что молекула содержит H-группы и сахара. Потом выяснилось, что на самом деле это соль, но название менять не стали.

В начале XX века ученые уже знали, что нуклеин представляет собой полимер (то есть очень длинную гибкую молекулу из повторяющихся звеньев), звенья сложены четырьмя азотистыми основаниями (аденином, тимином, гуанином и цитозином), а нуклеин содержится в хромосомах — компактных структурах, которые возникают в делящихся клетках. Их способность передавать наследственные признаки продемонстрировал американский генетик Томас Морган в опытах на дрозофилах.

Модель, объяснившая гены

А вот что делает в ядре клетки дезоксирибонуклеиновая кислота, сокращенно ДНК, долго не понимали. Считалось, что она играет какую-то структурную роль в хромосомах. Единицам наследственности — генам — приписывали белковую природу. Прорыв совершил американский исследователь Освальд Эвери, опытным путем доказавший, что генетический материал передается от бактерии к бактерии посредством ДНК.

Стало ясно, что ДНК нужно изучать. Но как? В то время ученым был доступен только рентген. Чтобы просвечивать им биологические молекулы, их приходилось кристаллизовать, а это сложно. Расшифровкой структуры белковых молекул по рентгенограммам занимались в Кавендишской лаборатории (Кембридж, Великобритания). Работавшие там молодые исследователи Джеймс Уотсон и Френсис Крик не располагали собственными экспериментальными данными по ДНК, поэтому они воспользовались рентгенограммами коллег из Королевского колледжа Мориса Уилкинса и Розалинды Франклин.

Уотсон и Крик предложили модель структуры ДНК, точно соответствующую рентгенограммам: две параллельные цепочки закручены в правую спираль. Каждая цепочка складывается произвольным набором азотистых оснований, нанизанных на остов их сахаров и фосфатов, и удерживается водородными связями, протянутыми между основаниями. Причем аденин соединяется только с тимином, а гуанин — с цитозином. Это правило называют принципом комплементарности.

Модель Уотсона и Крика объясняла четыре главных функции ДНК: репликацию генетического материала, его специфику, хранение информации в молекуле и ее способность мутировать.

Ученые опубликовали свое открытие в журнале Nature 25 апреля 1953 года. Через десять лет им вместе с Морисом Уилкинсом присудили Нобелевскую премию по биологии (Розалинда Франклин скончалась в 1958 году от рака в возрасте 37 лет).

"Теперь, более полувека спустя, можно констатировать, что открытие структуры ДНК сыграло в развитии биологии такую же роль, как в физике — открытие атомного ядра. Выяснение строения атома привело к рождению новой, квантовой физики, а открытие строения ДНК привело к рождению новой, молекулярной биологии", — пишет Максим Франк-Каменецкий, выдающийся генетик, исследователь ДНК, автор книги "Самая главная молекула".

Генетический код

Теперь оставалось узнать, как эта молекула действует. Было известно, что ДНК содержит инструкции для синтеза клеточных белков, которые выполняют всю работу в клетке. Белки — это полимеры, состоящие из повторяющихся наборов (последовательностей) аминокислот. Причем аминокислот — всего двадцать. Виды животных отличаются друг от друга набором белков в клетках, то есть разными последовательностями аминокислот. Генетика утверждала, что эти последовательности задаются генами, которые, как тогда считали, служат первокирпичиками жизни. Но что такое гены, никто в точности не представлял.

Ясность внес автор теории Большого взрыва физик Георгий Гамов, сотрудник Университета Джорджа Вашингтона (США). Основываясь на модели двухцепочечной спирали ДНК Уотсона и Крика, он предположил, что ген — это участок ДНК, то есть некая последовательность звеньев — нуклеотидов. Поскольку каждый нуклеотид — это одно из четырех азотистых оснований, то нужно просто выяснить, как четыре элемента кодируют двадцать. В этом состояла идея генетического кода.

К началу 1960-х установили, что белки синтезируются из аминокислот в рибосомах — своего рода "фабриках" внутри клетки. Чтобы приступить к синтезу белка, к ДНК приближается фермент, распознает определенный участок в начале гена, синтезирует копию гена в виде маленькой РНК (ее называют матричной), затем уже в рибосоме из аминокислот выращивается белок.

Выяснили также, что генетический код — трехбуквенный. Это значит, что одной аминокислоте соответствуют три нуклеотида. Единицу кода назвали кодоном. В рибосоме информация с мРНК считывается кодон за кодоном, последовательно. И каждому из них соответствует несколько аминокислот. Как же выглядит шифр?

На этот вопрос ответили Маршалл Ниренберг и Генрих Маттеи из США. В 1961 году они впервые доложили свои результаты на биохимическом конгрессе в Москве. К 1967-му генетический код полностью расшифровали. Он оказался универсальным для всех клеток всех организмов, что имело далеко идущие последствия для науки.

Открытие структуры ДНК и генетического кода полностью переориентировало биологические исследования. То, что у каждого индивида уникальная последовательность ДНК, кардинально изменило криминалистику. Расшифровка генома человека дала антропологам совершенно новый метод изучения эволюции нашего вида. Недавно изобретенный редактор ДНК CRISPR-Cas позволил сильно продвинуть вперед генную инженерию. По всей видимости, в этой молекуле хранится решение и самых злободневных проблем человечества: рака, генетических заболеваний, старения.